ساختمان تاژک باکتریایی

حرکت در اکثر گونه های باکتریایی توسط ماشین مولکولی پیچیده ای به نام تاژک انجام می شود که در آن  مقدار بسیار زیادی پروتئین مختلف به کار رفته است که اصلی ترین آنها پروتئین فلاژین  می باشد. این نانو ماشین حیرت آور تا  300 دور بر ثانیه چرخش دارد و نیروی گشتاور آن برابر با 1400 پیکونیوتن نانومتر بر ثانیه (1400 piconewton-nms) می باشد. طول تاژک از پیلی بلند تر بوده و دارای حرکت است .

حتی پیلی جنسی (F Pillus  ) هم که یکی از بزرگترین پیلی هاست به بلندی تاژک نیست.

تاژک دارای سه بخش اساسی است:

 1) بخش بازال    2) هوک یا قلاب   3) فیلامنت یا رشته.

   1)       جسم بازال یا پایه (basal  )  : 

این بخش درون غشاء سیتوپلاسمی باکتری قرار دارد و مسئول اتصال تاژک به باکتری می باشد ، بخش موتوری تاژک که باعث چرخش تاژک می شود نیز در قسمت بازال قرار دارد.

بخش بازال از حلقه های متعددی تشکیل شده است که تعداد این حلقه ها در باکتری های گرم مثبت و گرم منفی متفاوت است به طوریکه در باکتری های گرم مثبت تعداد آنها 2 عدد ودر گرم منفی ها تعداد آنها 4 عدد است. نحوه ی قرار گیری حلقه های تاژک در باکتری های گرم منفی به این صورت است که در سمت داخلی غشای سیتوپلاسمی حلقه ی M  قرار دارد وسمت خارجی غشاء سیتوپلاسمی حلقه ی S   وجود دارد. گاهی این دو حلقه را با یکدیگر به نام حلقه ی M_S  می نامند.

حلقه ی دیگر حلقه ی P   می باشد که در فضای پری پلاسمی  دیواره سلولی و به طور مشخص درون پپتیدوگلیکان باکتری قرار دارد.

خارجی ترین حلقه بخش بازال تاژک ، حلقه ی L    می باشد که در غشاء خارجی باکتری قرار دارد . همانطور که انتظار می رود حلقه های P  و L در باکتری های گرم مثبت وجود ندارد .( زیرا در باکتری های گرم مثبت فضای پری پلاسمی ای وجود ندارد که حلقه P در آن قرار بگیرد و همچنین غشای خارجی هم در این باکتری ها وجود ندارد در نتیجه  حلقه ی L در این باکتری ها وجود ندارد.)

 

پروتئین Mot که با رنگ کرمی در شکل نشان داده شده است مسئول چرخش تاژک است (Mot مخفف کلمه موتور است). باکتری ها در حالت عادی بوسیله پمپ های پروتونی پیوسته یون های با بار مثبت را به بیرون پمپ می کنند. نتیجه این عمل باعث می شود که همیشه درون باکتری دارای کمبود بار مثبت باشد و در نتیجه بار منفی بیشتر باشد و بیرون از باکتری دارای بار مثبت بیشتری نسبت به داخل باکتری باشد. در نتیجه ی اختلاف پتانسیل الکتروشیمیایی بوجود آمده یونهای مثبت میل به ورود به درون باکتری دارند ، یکی از اصلی ترین مکان های  ورود این یونها به درون باکتری همین قسمت بازال تاژک و مشخاصاً پروتئین Mot است و یونها برای ورود به درون باکتری مجبورند که از این مکان عبور کنند. با عبور یونها، پروتئین Mot باعث چرخش میله وسط (Rod) می شود و این پروتئین نیز نیرو را به بخش بیرونی تاژک انتقال داده و تاژک می چرخد. این مکانیسم نیز در کمپلکس Atp ase  که در غشای داخلی میتوکندری ها قرار دارد دیده میشود با این تفاوت که به جای بخش خارجی تاژک ، میله مرکزی با قسمت سر کمپلکس Atp ase   در ارتباط است و با هر چرخش تولید Atp   میکند.

پروتئین Fli  یا Switch motor  پروتئینی است که عملکرد آن تغییر جهت چرخش تاژک باکتری است.  زمانیکه تاژک در جهت خلاف عقربه های ساعت بچرخد باکتری را به جلو می راند ولی زمانیکه در جهت  عقربه های ساعت بچرخد باکتری دیگر حرکت جهت داری نمی کند و در همان جا شروع به ملق زدن میکند .

2)  هوک یا قلاب (Hook) :

این بخش که در شکل با رنگ صورتی نمایش داده شده است رابط بین فیلامنت تاژک و بخش میله ای جسم بازال (Rod) است و دارای شکلی خمیده است که همین خمیده بودن از اهمیت بالایی برخوردار است چرا که اگر این بخش وجود نداشته باشد و تاژک به صورت مستقیم به میله ی بخش بازال (Rod)   متصل باشد، با چرخش تاژک باکتری دیگر به جلو حرکت نخواهد کرد. برای تصور بهتر کافیست هلیکوپتری را تصور کنید که دارای همه ی قسمت های موتور و محور مرکزی (Rod) می باشد اما دارای ملخ نیست ! موتور محور اصلی را می چرخاند ولی هلیکوپتر به بالا حرکت نمی کند. در اینجا هم این خمیده بودن موجب می شود تاژک از دینامیک مناسبی جهت جلو راندن باکتری در محیط مایع برخوردار شود.

3) فیلامنت یا رشته Filament :

این بخش از تاژک خارجی ترین بخش تاژک می باشد و دارای ساختمانی تو خالی می باشد که به علت همین لوله ای بودن دارای استحکام فوق العاده ای می باشد. این تو خالی بودن تاژک در سنتز تاژک نیز دارای اهمیت است به طوریکه ساب یونیت های تشکیل دهنده فیلامنت در هنگام سنتز تاژک از داخل همین فضای خالی به انتهای تاژک منتقل می شوند.

1)حرکت swimming :

این حرکت توسط تاژک صورت میگیرد. زمانیکه تاژک باکتری در جهت خلاف عقربه های ساعت می چرخد   (CCW = Counter Clock Wise) باکتری رو به جلو حرکت می کند ودرواقع حرکت  swimming را از خود نشان میدهداما زمانیکه تاژک باکتری در جهت عقربه های ساعت      (CW = Clock Wise) بچرخد باکتری در جای خود شروع به ملق زدن می کند   (Tumble) ، (باکتری رو به عقب حرکت نمی کند)  سپس بار دیگر تاژک شروع به چرخش در خلاف جهت عقربه های ساعت می کند که در این حالت باکتری را به جلو می راند.

swimming بیشتر برای نزدیک شدن به غذا توسط باکتری صورت میگیردولی tumbling بیشتر برای دور شدن از مواد دافع است.

شاید این سوال مطرح شود که این چرخش تاژک در جهت عقربه های ساعت و ملق زدن باکتری چه ارزشی برای باکتری دارد؟

زمانیکه یک موجود پر سلولی مثل کرم خاکی بخواهد به سمت یک ماده مورد نیاز مانند آب حرکت کند برای مثال اگر آب در سمت انتهایی بدن کرم وجود داشته باشد آنگاه کرم ، رطوبت خاک مرطوب را در انتهای بدن خود حس می کند و به سمت آن حرکت می کند. یا  اگر این رطوبت در طرف راست بدن کرم قرار گرفته باشد، کرم به سمت راست بدن خود حرکت می کند تا به سمت آب حرکت کند. این موضوع در مورد دیگر موجودات پر سلولی نیز صدق می کند زیرا این موجودات به اندازه ای بزرگ هستند که دارای سطوح مختلف می باشند مثلا سمت راست بدن ، سمت چپ بدن ، سمت بالا … و اگر محرکی آنها را تحریک کند بسته به اینکه کدام سطح از بدن را تحریک کرده است نسبت به آن سطح واکنش نشان می دهند. اما در مورد موجودات تک سلولی مانند باکتری ها که کلاً از یک سلول تشکیل شده اند ، سطح بدن معنایی ندارد. پس با این اوصاف چطور می شود که باکتری های متحرک به سمت مواد غذایی حرکت می کنند و تجمع باکتری ها در اطراف مواد غذایی بیشتر است؟

باکتری ها در زمانهایی رو به جلو حرکت می کنند و زمانهایی شروع به ملق زدن می کنند. حال زمانیکه باکتری در شیب غلظت بالایی از یک ماده جاذب مثل یک ماده غذایی که برای حیات باکتری مورد نیاز است قرار می گیرد ، مدت بیشتری رو به جلو حرکت می کند و لی زمانیکه از غلظت ماده دور شد شروع به ملق زدن می کند و به صورت اتفاقی شروع به حرکت رو به جلو می کند حال اگر به سمت ماده جاذب نزدیک شد به حرکت خود ادامه می دهد اما باز هم دور شد شروع به ملق زدن می کند ، تا شاید به صورت اتفاقی سر باکتری به سمت ماده جاذب قرار بگیرد و باکتری به سمت ماده حرکت کند. به چنین پدیده ای کموتاکسی یا شیمیوتاکسی گفته می شود.

وقتی باکتری در شرایطی قرار دارد که هیچ ماده جاذبی که باکتری را به سمت خود جذب کند وجود ندارد و باکتری حدود یک ثانیه حرکت می کند و یک دهم ثانیه ملق می زند و باز به صورت اتفاقی شروع به حرکت می کند. برای مواد جاذب بر سطح باکتری گیرنده هایی قرار دارد که اگر ماده جاذبی مانند گلوکوز در محیط وجود داشته باشد به سطح این گیرنده ها متصل شده و باکتری را تحریک می کند که به حرکت خود ادامه دهد. این تحریک ها باید مداوم باشد تا باکتری به حرکت خود ادامه دهد و اگر باکتری به سمتی حرکت کند که غلظت ماده جاذب کاهش یابد در نتیجه رسپتور ها از آن ماده جاذب خالی می شوند و باکتری دیگر تحریک نمی شود و در نتیجه شروع به ملق زدن می کند و برحسب اتفاق شروع به حرکت می کند و اگر در جهتی که شروع به حرکت کرده است ماده جاذب وجود داشته باشد باکتری به حرکت خود ادامه می دهد.

شرایطی که باکتری در غلظت بالایی از مواد جاذب قرار گرفته و در نتیجه ، مدت زمان حرکت باکتری مدتی طولانی تر است نسبت به شرایطی که در عدم حضور ماده جاذب مشاهده می شود. نتیجتاً باکتری به سمت ماده جاذب حرکت می کند.

انواع آرایش تاژک اطراف باکتری:

1 – تاژک مونوتریش(Monotrichous) : هرگاه یک تاژک در یکی از قطب های باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش مونوتریش گویند. (مانند باکتری سودوموناس آئروژینوزا)

2 – تاژک لوفوتریش(Lophotrichous) : هرگاه بیش از یک تاژک در یکی از قطب های باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش لوفو تریش گویند. (مانند باکتری هلیکوباکتر پیلوری)

3-  تاژک آمفوتریش(Amphitrichous ) : هرگاه دو یا چند تاژک در دوقطب باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش آمفو تریش گویند. (مانند باکتری لیستریا مونوسایتوژنز)

4 – تاژک پری تریش(Peritrichous) : هرگاه تعداد زیادی تاژک اطراف باکتری را احاطه کرده باشد ، به این حالت از تاژک باکتری ها ، تاژک پری تریش گویند (مانند باکتری E.coli و بسیاری دیگر از خانواده انتروباکتریاسه). این نوع از تاژک توانایی حرکتی بسیار قویی را به باکتری می دهد به طوریکه باکتری پروتئوس که یکی از باکتری های خانواده انتروباکتریاسه است ، به وسیله ی تاژک پری تریش خود به راحتی و بسیار فعال در سطح بلاد آگار حرکت می کند ، بطوریکه کلنی های آن به صورت دایره های گریز از مرکز در سطح بلاد آگار مشاهده می شود. (حرکت swarming)

نکته : زمانیکه باکتری تاژکی نداشته باشد به این باکتری ها، باکتری های آتریش هم گفته می شود.

5 – تاژک درونی یا فیلامنت محوری Endoflagella axial filaments : این تاژک از این لحاظ به نام تاژک درونی یا اندوفلاژل نامیده می شود که این نوع از تاژک با محیط بیرون تماس مستقیم ندارد و محل آن در بین غشاء سیتوپلاسمی و غشاء خارجی باکتری گرم منفی می باشد. نام دیگر این تاژک ، فیلامنت محوری است زیرا به صورت یک محور چند دسته فیلامنت از یک سر باکتری به سر دیگر باکتری متصل شده است. این نوع از تاژک باکتری به باکتری توانایی حرکتی بالایی می دهد به طوریکه در محیط های بسیار ویسکوز (غلیظ) مانند مخاط باکتری را قادر به حرکت می کند. (این نوع آرایش تاژک در اسپیروکت ها مانند ترپونما پالیدوم و اسپریلیوم ها دیده می شود)

 

تاژک باکتریایی چگونه از حرکت باز می ایستد؟

در 23 ژون 2008 آقای Kearns و همکاران در قسمت بازال تاژک باکتریایی پروتئینی را شناسایی کردند که آن را مسئول از حرکت ایستادن تاژک باکتری اعلام کردند.

این پروتئین EpsE نام دارد و مکانیسم عمل آن مانند کلاج اتوموبیل است. اگر بخواهیم به طور بسیار خلاصه و ساده توضیح دهیم ، موتور اتوموبیل در نهایت نیروی گردشی خود را به جعبه دنده انتقال می دهد که جعبه دنده در نهایت این نیرو را چرخ ها انتقال میدهد. کلاج نیز می تواند ارتباط بین موتور و جعبه دنده را قطع کند و در نتیجه موتور کار می کند ولی نیروی آن به چرخ ها انتقال پیدا نمی کند.

پروتیئن EpsE که در قسمت بازال تاژک باکتریایی قرار دارد نیز چنین وظیفه ای بر عهده دارد به این صورت که زمانیکه باکتری به جایی گیر کند و یا اینکه نیاز باشد که باکتری از حرکت بایستد ارتباط بین قسمت هوک و موتور تاژک را قطع می کند در نتیجه اگرچه بخش موتور می چرخد اما تاژک حرکتی ندارد.

)حرکت swarming (یا حرکت هجومی):                                                                   

 یک حرکت سریع (10-2 میکرو متر درثانیه )  در محیط های جامد یا نیمه جامد است.این حرکت برای اولین بار توسط هنریچسن گذارش شد و بیشتر در جنس های  سرا شیا،سالمونلا ،آئروموناس ،یرسینیا ،پروتئوس ،سودوموناس،باسیلوس وویبریو مطالعه شده است . وقتی محیط مسطح باشدباکتری swarmer فقط می تواند به جلو یا عقب  حرکت کند . به منظورتوسعه فرایند عفونت بسیاری از باکتریهای پاتوژن در طول سطح حرکت می کنند تابه توده بسیار بزرگی از کلنی تبدیل شوند ودر نتیجه سموم و موادی راتولید می کنند که مضرند. به این حرکت swarming  گفته میشود. بیشترین فعالیت swarming درجایی از باکتری دیده میشود که بیشترین وبلندترین تاژکها وجود دارد.این حرکت به تاژک نیاز دارد.وسریعترین حرکت شناخته شده برای انتقال در سطح است.که اجازه سریع کلونیزه شدن در محیط های غنی را به باکتریها میدهدواین کمپلکس مولتی سلولار به میانکنش سیگنالهای شیمیایی و فیزیکی نیاز دارداین حرکت در سودوموناس آئروجینوزا دیده شده است.

تحقیقات اولیه ارتباطی را بین سیستم  DNA Repair  (یا سیستم SOS) باکتری ها  وswarming نشان میدهند. تحقیقات نشان داده اند که حضور آنتی بیوتیکها سیستم SOS  را فعال میکند بدین ترتیب پروتئین Rec A افزایش پیدا میکند این مداخله با فعالیت پروتئین Che W برای swarming  ضروری اندوبدین ترتیب باعث میشوند که کلنی های باکتریایی متوقف شوند. وقتی آنتی بیوتیک کاهش پیدا کند مقدار پروتئین Rec Aهم کاهش می یابدوپروتئین Che W یکبار دیگر میتواند به کار خود که همان گسترش باکتری است ادامه دهد.

 

3)حرکت gliding (یاحرکت آرام):

مکانیسم این حرکت برای مدت 200سال بصورت راز بوده است .وتوسط مکانیسمی صورت میگیرد که مستلزم وجود تاژک نیست.گلایدینگ فرمی غیر معمول از حرکت آرام باکتریها در سطحوح جامد است که بوسیله یک فرایند فعال صورت میگیردواین فرایند مستلزم صرف انرژی بصورت ATPاست.

حرکت gliding در 3گروه بزرگ از باکتریها رایج است:

1)میکسوباکترها که جزء پروتئوباکترها هستند.

2)سیانوباکترها

3)سایتوفاگا فلاووباکتریوم

حرکت گلایدینگ ممکن است بامکانیسم های مختلفی کنترل میشود:

*یکی از این مکانیسم ها حرکت باپیلی نوع IV  است که همان حرکت twitching  نامیده میشود .دراین مکانیسم این پیلی ازسلول باکتری خارج شده وسطح را محاصره می کند سپس میکروارگانیسم خود رابه جلو میکشد وسپس پیلی به درون سلول برمیگردد .باتکرار این مکانیسم باکتری خود را در طول سطح به جلو می کشد.

*مکانیسم دیگری هم برای حرکت gliding  وجود دارد .میکروارگانیسم های مثل سایتوفاگا فلاووباکتر از این مکانیسم استفاده میکنند .نیرو محرکه این مکانیسم پروتون است وممکن است شامل چرخش ساختارهایی شبیه basal body  باشد که در سطح میکروارگانیسم صورت میگیردوباکتری توسط چرخش این ساختارها به آرامی در سطوح جامد حرکت میکند. مشاهداتی ازاین ساختارها درباکتری صورت گرفته است که دانه های بسیار کوچک لاتکس هستند وحرکت این دانه ها در طول سطح میکروارگانیسم ودر جهت خاصی است .دانه ها از یک قطب میله مانند باکتری به قطب دیگر حرکت خواهند کرد ویاگاهی در جهت معکوس حرکت میکنند .حرکت این دانه ها باعث حرکت باکتری میشود.

 

 

4)حرکت twitching (یاحرکت پیچشی):

این نوع از حرکت در گروه های مختلفی از باکتریها اتفاق می افتدکه به آنها اجازه خزیدن در طول سطوح را میدهدوهمچنین باکتریها با این حرکت میتوانند به کلنی الحاق ویا از کلنی خارج شوند. بیشترین مطالعات درسودوموناس آئروژینوزا،نایسریا گنوره آ صورت گرفته است.

این حرکت نوع خاصی از gliding است ودر زمان کوتاه وبطور ناگهانی ودر فواصل مختلفی صورت میگیرد twiching اغلب در محیط های بسیار مرطوب اتفاق می افتد وغیر وابسته به تاژک است وتوسط یک پیلی قطبی یا همان پیلی نوع IV صورت میگیرد. طول این پیلی متنوع ودر میکرومترهای متقاوتی است .قطر بیرونی این پیلی 6نانومتر ودر یکی یا دو قطب باکتری وجود داردوبرخلاف تاژک کانالی در وسط آن وجود ندارد.پروتئینهای متنوعی در ساخت این پیلی نقش دارند واحتمالا این پروتئین ها انرژی مورد نیاز پیلی را برای عملکرد تامین میکنند .عملکرد این پیلی توسط تعداد زیادی از ژن های مختلف و همچنین یکسری از سیگنالها کنترل میشود که این سیگنالها شامل سنسورهای تنظیم کننده و کمپلکس سنسورهای شیمیایی است .باکتری توسط این حرکت قادر است به جلو و عقب حرکت کند ومیتواند 1/0 میکرومتر را در یک ثانیه به سرعت طی کند.ودر ساختارهایی مثل بیوفیلم ها وfruiting body  ها شرکت داشته باشد.

 

5)حرکت sliding (یاسرخوردن):

مایکوباکترها میکروارگانیسم های گرم مثبت بدون تاژک هستند بنابراین تصور می شد که غیر متحرک اند .برای مثال M.smegmatis بوسیله ارتباط نزدیک یک سلول به سلول دیگر گسترش پیدا میکند هیچ گونه ساختار خارج سلولی در این پروسه دیده نمیشود.

توانایی نقل مکان درسطوح به وجود گلیکوپپتیدولیپیدها بستگی دارد.

این فرم از حرکت میتواند نقش مهمی را در کلونیزه شدن مایکوباکترها در محیط داشته باشد.

6)حرکت darting (یاحرکت سریع وناگهانی):

هیچ چیز در مورد مکانیسم این حرکت شناخته شده نیست.